Somatoviscerālā sensorā sistēma. Somatoviscerālā sistēma. Taktilā jutība. Pacinian, Meissner, Ruffini asinsķermenīši. Merkeles diski. Taktilie Pincus-Iggo asinsķermenīši. Krauzes kolbas. Meisnera un Pacini asinsķermenīši ir mūsu taustes Krauzes kolbu pamatā

Dažādiādas receptori (diagramma) 1 - brīvi nervu gali no acs radzenes; 2 -- Merkeles taustes plāksnes; 3 - taustes Meisnera asinsķermenīši; 4 -- matu folikula nervu pinums; 5 - gala Krause kolba; 6 — Golgi-Mazzoni korpuss

Sāpju receptori (nociceptori) ir brīvi nervu gali. Ādas nervu pinumi sastāv no diviem slāņiem, un plānas gala šķiedras stiepjas no augšējā slāņa līdz epidermas šūnām krelles veidā. Vienas nervu šķiedras zari veido ādā tīklu 1 cm2 platībā. Tīkli, kas rodas no dažādu šķiedru atzarojuma, ir tik cieši saistīti viens ar otru, ka pieskāriena un sāpju signāli pārvietojas pa vairākiem nervu ceļiem vienlaikus. Līdzīgi pinumi ir sastopami visur – gan ādā, gan gļotādās, gan iekšējos orgānos. Visvairāk nociceptoru var atrast ādā un radzenē. Paduses un cirkšņa zonās, kā arī virsnieru dobumos sāpju punktu skaits ir 200 uz 1 cm2. Uz ādas un gļotādām var atrast vietas, kuras nejūt sāpes, kad to iedur, saspiež vai spēcīgi spiež.

Cilvēka ādas sāpju receptori un nervu šķiedras (diagramma)

IN pēdējie gadi Bija iespējams atklāt plānas šķiedras, kas savieno brīvos nervu galus ar pieskāriena, karstuma un aukstuma receptoriem. Tos sauca par Timofejeva šķiedrām. Šo šķiedru klātbūtne var izskaidrot faktu, ka paaugstināts spiediens var izraisīt sāpes. Lai izsauktu taustes sajūtu taustes punktā, nepieciešams izdarīt spiedienu 2-3 g uz 1 mm2. Un, lai izraisītu sāpes tajā pašā punktā, ir nepieciešams spiediens 200 g uz 1 mm2.

Vatera-Pacini asinsķermenīši (lamelārie asinsķermenīši) ir iekapsulēti spiediena receptori (baroreceptori) apaļā daudzslāņu kapsulā. Tie atrodas dermā, biežāk pie dermas un hipodermas robežas. Viņi ātri pielāgojas (reaģē tikai brīdī, kad sākas trieciens), tas ir, viņi reģistrē spiediena spēku. Viņiem ir lieli uztveres lauki, tas ir, tie atspoguļo rupju jutīgumu. Izkliedēti pirkstu ādā, ārējos dzimumorgānos (turklāt tie atrodas urīnpūšļa sieniņā, iekšējo orgānu kapsulā u.c.) Lamelārie asinsķermenīši ir lielākie no visiem iekapsulētajiem nervu galiem. Tie ir ovāli, sasniedz 3-4 mm garumu un 2 mm biezumu. Tiem ir raksturīga daudzslāņu lamelāras saistaudu membrānas (ārējās kolbas) klātbūtne, kas ir bagāta ar hemokapilāriem. Zem saistaudu membrānas atrodas ārējā spuldze, kas sastāv no 1060 koncentriskām plāksnēm, ko veido saplacinātas sešstūra perineurālās epitēlija šūnas. Iekļūstot ķermenī, nervu šķiedra zaudē mielīna apvalku. Ķermeņa iekšpusē to ieskauj limfocīti, kas veido iekšējo spuldzi.

Meisnera asinsķermenīši ir spiediena receptori (baroreceptori), kas atrodas dermā. Tās ir slāņveida struktūra ar nervu galu, kas atrodas starp slāņiem. Tie ir ātri pielāgojami. Viņiem ir mazi uztveres lauki, tas ir, tie pārstāv smalku jutīgumu. Atrodas pirkstu, lūpu, plakstiņu un dzimumorgānu ādas papilārajā slānī. To diametrs ir aptuveni 100 mikroni, no ārpuses tos ieskauj saistaudu kapsula. Kā daļu no šiem ķermeņiem neiroglijas šūnas veido iekšējo kolbu ap sensorās nervu šķiedras gala sabiezējumu, kas atrodas paralēli ādas virsmai.

Golgi-Mazzoni ķermeņi (spuldzes formas ķermeņi) - spiediena receptori (baroreceptori) - iekapsulēti jušanas nervu gali, kas sastāv no maņu nervu šķiedras atzarojuma, gliālas iekšējās spuldzes un saistaudu kapsulas; atrodams ādā, acs ābola saista membrānā, vēderplēvē, klitorā, dzimumlocekļa galviņā, lūpu ādā un mutes malās, kā arī citās ķermeņa daļās.

Merkeles ķermeņi (šūnas) ir neiekapsulēti spiediena receptori (baroreceptori). Tie lēnām pielāgojas (reaģē visā iedarbības laikā), tas ir, reģistrē spiediena ilgumu. Viņiem ir mazi uztveroši lauki. Viņi piedalās pieskāriena uztverē, jo tie ir cieši saistīti ar sensoro nervu retikulārajiem gala zariem. Turklāt Merkeles šūnas sintezē nervu šūnām raksturīgos marķierus (neirofilamentus, neironu šūnu adhēzijas molekulas utt.). Pamatojoties uz neiropeptīdu klātbūtni šūnu citoplazmā, tie pieder pie difūzās endokrīnās sistēmas. Met-enkefalīns, ko ražo Merkeles šūnas, stimulē organisma imūnās atbildes.

Matu folikulu receptori reaģē uz matu novirzi.

Ruffini gali ir stiepšanās receptori. Viņi lēni pielāgojas, un tiem ir lieli uztveres lauki. Tie reaģē uz ādas pārvietošanos, siltumu (termoreceptoriem) un spiedienu. Tie atrodas dziļajos ādas slāņos, piemēram, pēdu zolēs. Diametrs - līdz 1 mm. Aferentā šķiedra veidojas kā nemielinizētu zaru krūms, kas beidzas ar kolbas formas galiem (pietūkumiem, ko ieskauj lemmocīti). Galus cieši pieguļ fibroblastiem un kolagēna šķiedrām, kas veido ķermeņa pamatu. Saistaudu kapsula ir labi definēta.

Krause gala kolbas ir receptori, kas reaģē uz aukstumu (termoreceptori). Atrodas konjunktīvā, mēlē un ārējos dzimumorgānos. Diametrs - līdz 150 mikroniem. Sfēriska forma, ar plānu kapsulu, daudzi aferentā gala zari atrodas kolbas formā.

Kopējais temperatūras punktu skaits uz pieauguša cilvēka ādas virsmas ir aptuveni 280 tūkstoši, no kuriem 30 tūkstoši ir punkti, kas uztver siltumu. Uz ķermeņa virsmas temperatūras punkti ir sadalīti ļoti nevienmērīgi. Visjutīgākie pret temperatūras kairinājumiem ir plakstiņi, piena dziedzeri un mugura. Pieres zona ir maz jutīga pret karstumu un ļoti jutīga pret aukstumu. Galvas āda, apakšējās ekstremitātes, mutes un mēles gļotāda ir maz jutīga pret asiem termiskiem kairinājumiem.

Āda ir bagātīgi apgādāta ar nerviem un ir liels receptoru lauks, kas uztver kairinājumus, kas nāk no ārējās un iekšējās vides.

Pateicoties bagātīgai un daudzveidīgai nervu sistēmai, ādai ir svarīga loma ķermeņa dzīvē.

Ādas nervu aparāts sastāv no nervu šķiedrām un nervu galiem, brīviem vai iekapsulētiem. Tie atrodas galvenokārt dermā un epidermā; hipodermā to ir ievērojami mazāk.

Nervu stumbri, kas iekļūst ādā, veido nervu pinumu hipodermā. No šī pinuma nervi iestiepjas dermā, veidojot tajā jaunus pinumus. Nervu zari stiepjas no hipodermas un dermas nervu pinumiem līdz matu folikulām, tauku un sviedru dziedzeriem un muskuļiem.

Epidermas stiloīdajā slānī atrodas speciāli nervu aparāti - Merkeles šūnas, kas uztver taustes jutīgumu, un aksiālo cilindru brīvie gali punktu un pogveida sabiezējumu veidā, kas uztver sāpju jutīgumu.

Dermas papilārais slānis satur nervu galus, tā sauktās Krauzes kolbas un Meisnera asinsķermenīšus. Krause kolbas uztver aukstuma sajūtu, tās ir daudz roku ādā, gļotādās, klitorā, dzimumlocekļa galviņā un priekšādiņas iekšējā slānī.

Meisnera asinsķermenīši, kas jūt pieskārienu lielos daudzumos atrodas plaukstu ādā un pirkstu sānu virsmās.

Ādā ir aptuveni 500 000 Merkeles šūnu un Meisnera asinsķermenīšu.

Zemādas taukaudos ir nervu ierīces, kas uztver siltuma sajūtu - Ruffini asinsķermenīši un dziļa spiediena sajūtu - Vatera-Pacini asinsķermenīši.

Uz 1 cm 2 ādas ir līdz 200 sāpju receptoriem, 20 taustes, 12 aukstuma un 2 termiskiem.

Mutes gļotādas struktūra

Mutes dobuma gļotādu klāj stratificēts plakanšūnu epitēlijs, kas būtiski atšķiras no ādas epidermas un gandrīz nav stratum corneum, lucidum vai granulu slāņa. Epitēlijs faktiski sastāv no bazālā un stiloīdā slāņa.

Stiloīda slānis augšējā daļā sastāv no vairākām plakanām, it kā saspiestām šūnām. Parastos apstākļos epitēlija kornizācija nenotiek, izņemot apgabalus uz cieto aukslēju priekšējās virsmas un mēles pavedienveida papilu galus. Tā kā nav trīs epitēlija slāņu, daudzie mazie mutes gļotādas asinsvadi ir viegli pamanāmi un piešķir tai sarkanu krāsu.

Stromai (dermai) šeit ir tāda pati struktūra kā ādā, taču tajā ir vairāk siekalu, gļotādu, tauku, serozu (olbaltumvielu) un jauktu dziedzeru.

"Ādas un veneriskās slimības"
A.A.Studņicins, B.G.Stojanovs

Receptoru (jutīgie) nervu gali uztver signālus no ārējās vides (eksteroreceptori) un iekšējiem orgāniem (interoreceptori). Atkarībā no receptoru reģistrētā kairinājuma rakstura tos pēc fizioloģiskās klasifikācijas iedala mehānoreceptoros, ķīmijreceptoros, termoreceptoros un sāpju receptoros (nociceptoros). Specializētajos maņu orgānos (garša, oža, redze, līdzsvars un dzirde) atrodas īpašas receptoršūnas, kas uztver atbilstošos kairinājumus.

Jutekļu nervu galu morfoloģiskā klasifikācija pamatojoties uz to strukturālās organizācijas iezīmēm. Saskaņā ar šo klasifikāciju izšķir brīvus un nebrīvus sensoro nervu galus; pēdējie ietver iekapsulētas un neiekapsulētas galotnes (8.18. att.).

Rīsi. 8.18. Receptoru (jutīgie) nervu gali (saskaņā ar Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982, ar grozījumiem). 1 - brīvos nervu galus (CNO) veido sensorā neirona dendrīta gala zari, kas darbojas kā nervu šķiedras (NF) daļa. Nebrīvus iekapsulētus nervu galus (2-4) veido dendrīta zari, ko ieskauj lemmocīti, kopā ar kuriem tie veido struktūru, ko sauc par iekšējo kolbu (IC). Ārējie gali ir pārklāti ar saistaudu kapsulu (CTC). 2 - Krauzes kolba, 3 - taustes korpuss (Meissner), 4 - lamelārais korpuss (Vater-Pacini).

Brīvi sensoro nervu gali sastāv tikai no sensorā neirona dendrīta gala zariem.Tie atrodas epitēlijā, kā arī saistaudos. Iekļūstot epitēlija slānī, nervu šķiedras zaudē mielīna apvalku un neirolemmu, un to lemmocītu bazālā membrāna saplūst ar epitēlija membrānu. Brīvie nervu gali nodrošina temperatūras (karstuma un aukstuma), mehānisko un sāpju signālu uztveri (8.19. att.).

Rīsi. 8.19. Brīvi nervu gali saistaudos, ko attēlo sensoro neironu dendrītu gala zari.

Nebrīvie sensorie nervu gali satur visas nervu šķiedras sastāvdaļas. Tos iedala iekapsulētās (ar speciālu saistaudu kapsulu) un neiekapsulētos.

Nebrīvi, neiekapsulēti nervu gali sastāv no zarojošiem dendritiem, ko ieskauj lemmocīti. Tie atrodas ādas saistaudos (dermā), kā arī gļotādu lamina propria.

Nebrīvi iekapsulēti nervu gali ir ļoti daudzveidīgas, taču tām ir vienots vispārīgs strukturālais plāns: to pamatā ir dendrīta zari, kurus tiešā veidā ieskauj lemmocīti un ārēji pārklāj ar speciālu saistaudu kapsulu (sk. 8.18. att.). Šāda veida nervu galos ietilpst slāņveida asinsķermenīši (Vater-Pacini), taustes asinsķermenīši (Meissner), Ruffini asinsķermenīši, Krause kolbas, neiromuskulārās vārpstas un neirocīpslu vārpstas (Golgi cīpslu orgāni).

Lamelārie ķermeņi (Vater-Pacini) atrodami iekšējo orgānu un ādas saistaudos (8.20. att.). Tie izskatās kā noapaļoti veidojumi ar diametru 1-5 mm, tie uztver spiedienu un vibrāciju. Ķermeņa strukturālās sastāvdaļas ir:

1) iekšējā kolba (bulb), ko veido modificēti saplacināti lemmocīti, kurā iekļūst viena vai vairākas nervu šķiedras, kurām ir taisna gaita;

2) ārējā kolba - slāņveida saistaudu kapsula, kas sastāv no fibroblastiem un kolagēna šķiedrām, veidojot 10-60 koncentriskas plāksnes, starp kurām atrodas šķidrums.

Kad kapsulas plāksnes ir deformētas, spiediens tiek pārnests uz nervu galu, kas izraisa tā membrānas depolarizāciju.

A

B

Rīsi. 8.20. Elektronu mikrogrāfijā redzams: Vatera-Pacini ķermeņi (PC) – iekapsulēts receptors. Kapsula sastāv no paralēlas plāksnes (acīmredzot Švāna šūnas atvasinājums) un kolagēna šķiedrām. Kapsulas centrā ir vienas nemielinizētas nervu šķiedras zari (x100).

Taktilie asinsķermenīši (Meisnera) atrodas pārsvarā dermas papilārajā slānī, ir elipsoidāla forma un mazi izmēri (apmēram 50-120 µm) (8.21. att.). To iekšējā kolba sastāv no plakanām glia šūnām, kas atrodas perpendikulāri ķermeņa garajai asij, starp kurām atrodas dendrīta zari. Kolagēna fibrillas, kas saistītas ar epitēlija bazālo slāni, iekļūst starp glia šūnām. Kapsula ir plāna, nonāk perineurium.

A

B

Rīsi. 8.21. Meisnera asinsķermenīši. Iekapsulēts receptors (M), kas atrodas lūpu ādā, dzimumorgānos utt. Tam ir ovāla forma un tas atrodas ādā tieši zem epidermas (E). Receptors sastāv no kapsulas, ko veido kolagēna šķiedras, Schwann šūnas (x320). (B impregnēšanas metode x150). Kapsulā ir vairāki bezpulpas nervu gali, kas bagātīgi zarojas.).

Vērsis Ruffini atrodas ādas saistaudu daļā un locītavu kapsulās; tie uztver spiedienu un tiem ir līdz 1-2 mm garas vārpstas formas struktūras. Iekšējo kolbu veido glia šūnas, starp kurām ir neskaitāmi atzarojoši dendrītu termināli ar pagarinājumiem galos. Kapsula ir labi izteikta, to veido kolagēna šķiedras.

Krauzes kolbas- mazi (40-150 µm) apaļi ķermeņi, kas ir mehānoreceptori un, iespējams, aukstuma receptori. Tie atrodas papilārās dermas saistaudos un mutes gļotādas lamina propria, epiglottis un acs konjunktīvā. Iekšējo kolbu veido saplacinātas glia šūnas, starp kurām smalkie dendrīta zari veido pinumu glomerula formā. Kapsula sastāv no plakanām šūnām, kas ir perineurija turpinājums.

Neiromuskulārās vārpstas - stiepšanās receptori šķērssvītrotām muskuļu šķiedrām- kompleksi iekapsulēti nervu gali gan ar sensoro, gan motoro inervāciju. Vārpstu skaits muskulī ir atkarīgs no tā funkcijas un, jo augstākas, jo precīzākas tam ir kustības. Neiromuskulārās vārpstas (8.22., 8.23. att.) garums ir 0,5-7 mm, un tā atrodas paralēli muskuļu šķiedru gaitai, ko sauc par ekstrafūzu (no latīņu extra - ārpus un fuso - spindle, t.i., atrodas ārpus vārpstas ) . Vārpsta ir pārklāta ar plānu saistaudu kapsulu (perineurija turpinājumu), kuras iekšpusē ir divu veidu plānas, šķērssvītrotas intrafūzas muskuļu šķiedras:

Šķiedras ar kodolmaisu - kuras paplašinātajā centrālajā daļā atrodas kodolu kopas (1-4 šķiedras/vārpstiņa);

Šķiedras ar kodolķēdi ir plānākas ar kodoliem, kas sakārtoti ķēdē centrālajā daļā (līdz 10 šķiedrām/vārpstā).

Jutīgas nervu šķiedras veido gredzenveida spirālveida galus abu veidu ishrafusal šķiedru centrālajā daļā un kopu formas galus šķiedru malās ar kodola ķēdi.

Motoru nervu šķiedras ir plānas, veido nelielas neiromuskulāras sinapses gar intrafuzālo šķiedru malām, nodrošinot to tonusu.

Rīsi. 8.22. Neiromuskulārā vārpsta. 1 — vispārējs vārpstas skats, kas atrodas starp ekstrafuzālām muskuļu šķiedrām (EFMZ) un veidojas no intrafuzālām muskuļu šķiedrām (IFMF), kuras ieskauj saistaudu kapsula (CTC). 2 - informācija par vārpstas struktūru, kas satur divu veidu IPMV: šķiedras ar kodolmaiņu (NFB) un šķiedras ar kodolķēdi (FNC). Jutīgas nervu šķiedras veido gredzenveida spirāles galus (CSR) abu veidu IPMV centrālajā daļā un vīnogu formas galus (GVO) INC malās. Neiromuskulārā vārpsta satur arī motora nervu šķiedras un to veidotās neiromuskulārās sinapses gar IPMV malām (nav parādīts).

A

B

Rīsi. 8.23. Neiromuskulārā vārpstas N-nerva šķiedra, C – kapsula A – garengriezums (x320), B – šķērsgriezums.

Neirocīpslu vārpstas (Golgi cīpslu orgāni) - stiepšanās receptori- apmēram 0,5-1 mm garas vārpstveida iekapsulētas struktūras, kas atrodas šķērssvītroto muskuļu šķiedru savienojuma zonā ar cīpslu kolagēna šķiedrām. Katru vārpstu veido plakano fibrocītu kapsula (perineurium turpinājums), kas aptver cīpslu saišķu grupu, kas savīta ar daudzām nervu šķiedru gala zarām, daļēji pārklāta ar lemmocītiem. Receptoru uzbudinājums rodas, ja muskuļu kontrakcijas laikā tiek izstiepta cīpsla.

BIBLIOGRĀFIJA

GALVENĀ LITERATŪRA

1. Zavarzin A.A. Salīdzinošās histoloģijas pamati. L. Ļeņingradas Valsts universitāte, 1985. - 397 lpp.

2. Histoloģija. Ed. Yu.I. Afanasjevs, N. A. Jurina. - M.: Medicīna, 1989. - 670 lpp.

3. Ham A., Cormack D. Histology. (5 sējumos). M.: Mir. 1982. gads.

4. Antipchuk Yu.P. Histoloģija ar embrioloģijas pamatiem. - M: Apgaismība. 1983.- 240 lpp.

5. Antipchuk Yu.P. Histoloģija ar embrioloģijas pamatiem. – K.: Višča skola. 1976.- 141 lpp.

6. Volkova O.V., Eletsky O.N. Histoloģijas pamati ar histoloģiskām metodēm. –M.: Medicīna, 1982.- 302 lpp.

7. Manuilova N.A. Histoloģija ar embrioloģijas pamatiem. M.: Izglītība, 1973.- 214 lpp.

8. Trocenko B.V., Chirsky N.V. Mācību grāmata histoloģijas kursam (elektroniskā versija). - Simferopole, 2001.

9. Histoloģija (ievads histoloģijā) / red. E.G. Ulumbekova, Yu.A. Čeļeščeva. – M.: GEOTAR, 1997. gads.

10. Histoloģija / Yu.I. Afanasjevs, N.A. Jurina, B.V. Alešins. – M.: Medicīna, 1989.

11. Histoloģija/ Yu.I. Afanasjevs, N.A. Jurina, E.F. Kotovskis et al. - M.: Medicīna, 2002. -

12. Lutsiks O.D., Ivanova A.I. Kabak K.S. Cilvēku histoloģija. - Ļvova. Pasaule, 1992.

PAPILDU LITERATŪRA

1. Elisejevs V.G. Histoloģija. M.: Medicīna, 1983.

2. Kuprijanovs V.V. un citi.Asinsvadu endotēlijs.- K.: Veselība. – 248 lpp.

3. Abramovs M.G. Hematoloģiskais atlants. –M.: Medicīna. 1985.- 237 lpp.

4. Schade J., Ford D. Neiroloģijas pamati. M.: Mir, 1976.- 350 lpp.

5. Histoloģija (Ievads patoloģijā). Ed. E.G. Ulumbekova, Yu.A. Čeļaševa.-M.: GEOGAR. 1997.- 947 lpp.

6. Prohončukovs A.A. un citi.Kaulaudu homeostāze normālos apstākļos un ekstrēmas iedarbības apstākļos - M.: Nauka, 1984. - 200 lpp.

7. Sokolovs V.E. uc Epitēlija un tā atvasinājumu adaptīvās īpašības. Mikrofotogrāfiju atlants.- M.: Nauka, 1979. - 110 lpp.

8. Gurfinkels V.S., Leviks Ju.S. Skeleta muskuļi un funkcija. –M.: Nauka, 1985.- 143 lpp.

9. Kaufman O.Ya. Hipertrofija un gludo muskuļu atjaunošanās. M.: Zinātne. 1979.- 183 lpp.

10. Klišovs A.V. Histoģenēze un audu reģenerācija.- L.: Medicīna, 1984.–30 lpp.

11. Komissarcik Ya.Yu., Mironov A.A. Šūnu un audu elektronmikroskopija.- L.: Nauka, 1990. - 140 lpp.

12. Zavarzin A.A. Daudzšūnu dzīvnieku speciālās citoloģijas un salīdzinošās histoloģijas pamati. L.: Nauka, 1976. gads.

13. Gatsko G.G. Taukaudi novecošanās laikā. Minska. Zinātne un tehnika, 1985.- 184 lpp.

14. Gavrilovs O.K. Kaulu smadzeņu un perifēro asiņu šūnas - M.: Medicīna, 1985. - 288 lpp.

15. Welsh U., Storch F. Ievads dzīvnieku citoloģijā un histoloģijā. M.: Mir.1976.

16. Vinogradovs V.V., Vorobjova N.F. Mast šūnas, Novosibirska, Nauka, 1973.

17. Zaņabušs L. Molekulārā un šūnu bioloģija. M.: Mir. 1982. T.3.

18. Zengebusch P. Molekulārā bioloģija. M.: Mir, 1.-3.sēj. 1982. gads.

19. Sarkisovs D.S. Esejas par hemostāzes strukturālajiem pamatiem. M.: Medicīna, 1977.

20. Kolekcija “Molekulas un šūnas”. Ed. G.M. Frenks. 1.–5. M.: Mir, 1966-1970.

21. Serovs V.V., Šehters A.B. Saistaudi. M.: Medicīna. 1981. gads.

22. Kasavina B.A., Torbenko V.P. Kaulu audu dzīve. M.: Zinātne. 1979. gads.

23. Kassils G.N. Ķermeņa iekšējā vide. M.: Zinātne. 1983.- 277 lpp.

24. Pigarevskis Z.V. Granulēti leikocīti un to īpašības. M.: Mir, 1978.

25. Peters A., Paley S., Webster S. Nervu sistēmas ultrastruktūra. M.: Mir. 1972. gads.

26. Šubņikova E.A. Lekcijas par histoloģiju. M.: MSU, 1973. gads.

27. Smadzenes (tulk. no angļu valodas. Ed. Simonovs P.V.) M.: Mir. 1982. gads.

28. Frīdenšteins A.Ja., Čertkovs I.M. Imunitātes šūnu pamats. M.: Medicīna. 1981. gads.

Biofizikas ziņojums:

"Mehāniskā uztveršana"

1. Mērķis

Aktīvai eksistencei vidē augstākajiem organismiem ir liels skaits analizatoru, kas specializējas dažādi veidi ietekmē: gaisma (redze), skaņa (dzirde), garša un smarža (oža), tauste un temperatūra (pieskāriens), gravitācija. Mehānorecepcija iekļūst taustes sajūtā un kopā ar vestibulāro aparātu ļauj ķermenim un apziņai vispilnīgāk iztēloties ekstremitāšu un ķermeņa stāvokli telpā.

2. Funkcijas

Mehānorecepcijas analizatorā, tāpat kā jebkurā citā analizatorā, ir trīs telpiski funkcionālas daļas: receptors (mehāniskās darbības uztveršana un pārveidošana elektriskajā impulsā), vadīšanas ceļi (impulsu pārraide) un nervu centrs (saņemtās informācijas analīze un veidošanās). no efektīvas atbildes). Visas šīs daļas nodrošina:

Mehāniskās iedarbības uz ādu uztvere: lokalizācija, kustības virziens, deformējošā avota ātrums, tā vibrācijas (taktilā uztveršana);
- Mehānisko nobīdi orgānos un muskuļos uztvere, lai noteiktu ekstremitāšu un ķermeņa stāvokli telpā (propriocepcija);
- Ietekmes uz matiem uztvere.
- Signāla pārveidošana no mehāniska uz elektrisku, ko var pārraidīt caur neironiem.
- Impulsu pārraide lielā vai mazā ātrumā uz nervu centru.
- Vispārēja priekšstata veidošanās prātā par ķermeņa un ekstremitāšu stāvokli telpā.
- Veģetatīvās nervu sistēmas nodrošināšana ar informāciju par ķermeņa stāvokli un tā kontroli (vertikāla ķermeņa stāvokļa saglabāšana ar iespēju šajā stāvoklī iemigt, informācija par acu kustību miegā).

3. Dizains un darbības princips.

Tipiski mehānoreceptori, kā likums, ir iekapsulētas struktūras. Dažus no tiem sauc par virspusējiem gala orgāniem, jo ​​tie atrodas virspusēji ādā. Tie ir Merķeļa diski, Meisnera asinsķermenīši, Vatera-Pačīni asinsķermenīši, Dogeļa asinsķermenīši, Krauzes kolbas, Ruffini asinsķermenīši, neirocīpslu vārpstas, neiromuskulārās vārpstas un citi (1. att.).

1. att. Dažādi mehānoreceptoru veidi

Lamelārie asinsķermenīši (saskaņā ar veco Vatera-Pacini asinsķermenīšu terminoloģiju) atrodas iekšējo orgānu saistaudos un dziļajos ādas slāņos, īpaši uz pirkstu galiem, uz apzarņa, piena dziedzeros, zarnās un citos iekšējos orgānos. Tie izskatās kā noapaļoti veidojumi.
Strukturālās sastāvdaļas ir:

Iekšējā spuldze (bulb), ko veido modificēti lemmocīti, kuros iekļūst nervu šķiedras;
- ārējā kolba - slāņveida saistaudu kapsula, kas izgatavota no fibroblastiem un kolagēna šķiedrām, veidojot koncentriskas plāksnes ar šķidrumu starp tām.

Kapsulas iekšpusē ir plakanas, koncentriski sakārtotas neiroglijas šūnas, kas robežojas ar iekšējo spuldzi. Receptora šķiedra no viena pola nonāk iekšējā kolbā un veido kontaktus ar glia šūnām. Receptoru šķiedras gala daļā ir mazi sfēriski mitohondriji un vieglas sinaptiskas pūslīši. Kapsulas ārējais slānis sastāv no biezas saistaudu membrānas, kas veidota no plakanām sirpjveida šūnām un saistaudu šķiedrām, starp kurām atrodas intersticiāls šķidrums. Lamelārie asinsķermenīši uztver vibrācijas, spriedzes, spiediena uz orgāniem un iekšējo orgānu spiedienu sajūtas. Vater-Pacini ķermeņu darbības princips pašlaik ir vāji izprotams. Kapsulas saistaudu plāksnes un intersticiāls šķidrums, iespējams, veicina paaugstinātu spiedienu uz nervu galu, kā rezultātā tiek deformēta aksolemma, mainās tās caurlaidība un rodas potenciāla ģenerēšana. Tiek uzskatīts, ka Pacinian asinsķermenīšu darbības potenciāla vieta ir Ranvier pirmā mezgla apgabals.

Taktilie asinsķermenīši (Meisnera) kas atrodas dermas papilārajā slānī, ir elipsoidāla forma un mazs izmērs. Tie ir taustes receptori, kas reaģē uz pieskārienu. Atrodas ādas dermā, īpaši bieži pirkstu galos, zolēs, sprauslās, plakstiņos, lūpās un dzimumorgānos. Meisnera korpusa centrā ir satīta, nemielinizēta mielinētas šķiedras atzars, kas iet cauri šķērseniski sakārtotām ovālajām šūnām, kas atgādina Švana šūnas. Ķermeņa ārpuse ir pārklāta ar saistaudu kapsulu. Iekšējā kolba sastāv no glia šūnām, kas atrodas perpendikulāri ķermeņa garajai asij, starp kurām atrodas dendrīta zari. Ārpusē ir ļoti plāna slāņaina kapsula, kas pārvēršas par perineirītu - ārējā kolba. Neliela kapsulas deformācija tiek pārnesta uz gliocītiem un tālāk uz dendritiem.

Merkeles šūnas atrodas zem epidermas, tiem ir lieli, neregulāras formas kodoli un mikrovillītes, kas stiepjas uz epidermas šūnām. To pamatnēs ir diskveida sensoro aksonu gali (Merkel diski). 10 - 20 Merkeles šūnu grupa veido sinaptiskus kontaktus ar viena sensorā aksona (Pincus-Iggo ķermeņa) galiem. Merkeles šūnas reaģē uz pēkšņām ādas kustībām, piemēram, glāstīšanu.

Vērsis Ruffini atrodas ādas saistaudu daļā un locītavu kapsulās: tās uztver spiedienu un tām ir vārpstveida struktūru izskats. Iekšējo kolbu veido glia šūnas, starp kurām atrodas dendritiskie termināli ar pagarinājumiem galos. Kapsula ir labi definēta.

Krauzes kolbas– mazi apaļi ķermeņi, kas ir mehānoreceptori un aukstuma receptori. Tie atrodas ādas dermā, mutes dobuma gļotādā, subglottī un acs konjunktīvā. Iekšējo kolbu veido plakani gliocīti, starp kuriem dendrīta plānie zari veido pinumus glomerula formā. Ārējā kapsula ir ļoti plāna.

Dzimumorgānu Dogel ķermeņi– atrodas īpaši jutīgās ādas vietās (ārējie dzimumorgāni, piena dziedzeri). Tās pēc uzbūves ir līdzīgas Krauzes kolbām, taču atšķirībā no tām organismā nokļūst vairāki procesi no neirocītiem, kas izraisa spēcīgu ierosmes apstarošanu. Viņi reaģē uz spiedienu ar impulsiem, kas izraisa seksuālu uzbudinājumu.

Mehāniski jutīgi brīvie galiņi ādā. Tie ir nemielinizēti aksoni un tiem nav korpuskulāru struktūru. Tie ietver receptorus matu folikulās, kas reaģē uz spiedienu, ko rada matu kustība.

Neiromuskulārās vārpstas– Svītroto muskuļu stiepšanās receptori ir nervu gali ar sensoro un motorisko inervāciju. Jutīgas nervu šķiedras bagātīgi savijas vairākas muskuļu šķiedras tinumos, veidojot ap tām savdabīgu mufe. Šajā zonā muskuļu šķiedras kļūst plānākas, tajās samazinās miofibrilu skaits, strauji palielinās kodolu skaits. Neiromuskulārās vārpstas ieskauj saistaudu kapsula.

Motora nervu šķiedras veido nelielas neiromuskulāras sinapses gar intrafuzālo šķiedru malām, nodrošinot to tonusu un regulējot šķiedru garumu. Visi brīva vieta starp muskuļu šķiedrām ir piepildīta ar šķidrumu un ierobežota ar plānu kapsulu. Muskuļu tonusa izmaiņas izraisa šķidruma spiediena izmaiņas un tiek pārnestas uz dendritiem. Gredzenveida spirāles galos reaģē uz muskuļu šķiedras garuma izmaiņām un šo izmaiņu ātrumu, vīnogu formas galos - tikai uz garuma izmaiņām. Vārpstu skaits muskulī ir atkarīgs no tā funkcijas un, jo augstākas, jo precīzākas tam ir kustības.

Neirocīpslas ir stiepšanās receptori, kas atrodas muskuļu un cīpslu savienojuma vietā, vārpstveida struktūras 0,5-1 mm garumā. Katrā vārpstiņā ir fibrocītu kapsula, kas aptver cīpslu saišķu grupu, kas savīta ar nervu šķiedru galiem. Receptoru uzbudinājums rodas, ja muskuļu kontrakcijas laikā tiek izstiepta cīpsla.

No receptora impulss virzās pa refleksu loku caur muguras smadzenēm un smadzeņu stumbru uz talāma kodoliem un tālāk uz garozu.

4. Veiktspējas raksturojums

Receptoru skaits un blīvums:

Kopā taustes receptori tiek lēsts uz 10 miljoniem gabalu, kas sagrupēti 1 miljonā aferentu.
- Brīvo aferento galu skaits ādā: 50% no kopējā ādas aferentu skaita.
- Brīvo nervu galu novietojuma blīvums ādā: 170 gab/cm2

Izmēri un citi konstrukcijas parametri:

Meisnera asinsķermenīši: 50-140 µm
- Krause kolbas: 40-150 mikroni
- Ruffini asinsķermenīši: 1-2 mm
- Vatera-Pacini asinsķermenīši: 0,5-5 mm
- neirocīpslu vārpstas:
- Izmēri: 0,5-1 mm
- Muskuļu šķiedru skaits vārpstā: 15 gab
- Neiromuskulārās vārpstas
- Muskuļu šķiedru skaits vārpstā: 1-8 gab
- Jauno nervu šķiedru diametrs: 17 µm (primārā) un 8 µm (sekundārā)

Pārraides ātrums:

Taktilo kanālu kapacitātes psihofizisks novērtējums: 5 bit/s
- Impulsu pārraides ātrums no brīvajiem nervu galiem: 1 m/s (C-šķiedras, IV tips)
- Impulsu pārraides ātrums no iekapsulētiem receptoriem: 50 m/s (A-šķiedras, II tips)

Izšķirtspējas un sajūtu sliekšņi:

Ādas receptoru sajūtas slieksnis nospiežot: 10 µm
- Vienlaicīgs ādas receptoru telpiskais slieksnis:
- Uz lūpām un pirkstu galiem: 1-3 mm
- Uz muguras, pleciem, gurniem: 50-100 mm
- Konsekvents ādas receptoru telpiskais slieksnis:
- Uz lūpām un pirkstu galiem: 1 mm
- Uz muguras, pleciem, gurniem: 10-20 mm
- Vibrācijas sajūtas slieksnis: 150-300 Hz
- Minimālā uztveramā vibrācijas amplitūda: 1 µm

Modalitāte(ietekmes specifika):

Ruffini asinsķermenīši un Krauzes kolbas papildus mehāniskām ietekmēm nosaka temperatūru, t.i. multimodāls. Un Meisnera asinsķermenīši var sajust vibrāciju. Nekapsulēti brīvie aferenti ir arī polimodāli.
- Pārējie receptori ir unimodāli.

Receptoru lauki(reģistratūras zona):

Taktilajiem diskiem laukums ir vienāds ar anatomiskajiem izmēriem.
- Merkeles diskiem tas ir 30-50 disku aglomerācija, ko apkalpo viena nervu šķiedra.
- Vatera-Pačīni ķermeņiem šis laukums ir anatomiski lielāks.

Pielāgošanās(Skatīt 1. tabulu).

1. tabula. Ādas mehānoreceptoru klasifikācija pēc adaptācijas ātruma un adekvātiem stimuliem.

5. Regula

Informācija no receptoriem tiek pārraidīta uz centrālo nervu sistēmu caur mugurkaula vai galvaskausa nerviem. Aksonu zari, kas pārraida sensoro informāciju, veido sinaptiskas galotnes uz muguras smadzeņu neironiem (vai smadzeņu stumbra galvaskausa tārpu gadījumā), pēc tam tiek nosūtīti uz nervu sistēmas augstākajām daļām (cilmes kodoli, kas savukārt pārraida informāciju augstāk). . Katrā no šīm nervu sistēmas daļām sensorās informācijas plūsmu var filtrēt – uzsvērt vai, gluži otrādi, bloķēt.

Sensorās sistēmas ir veidotas pēc hierarhiska principa: ienāk signāli no receptoriem zemākos līmeņos centrālā nervu sistēma (muguras smadzenes vai smadzeņu stumbrs), no kurienes tie tiek pārnesti uz augstākām daļām (talāmu kodoli, smadzeņu garoza, bazālie gangliji). Katrā no šiem secīgajiem posmiem sensorā informācija tiek pārveidota un filtrēta.

Informācijas plūsma nav vienvirziena, jo hierarhijas augstākie departamenti sūta signālus zemākām nodaļām. Turklāt sensoro informāciju apstrādā nevis secīgu struktūru ķēde, bet gan daudzi smadzeņu apgabali vienlaicīgi (vai, kā saka, paralēli). Sensorās informācijas paralēla apstrāde kļūst acīmredzama augstākajos smadzeņu reģionos, piemēram, smadzeņu garozā. Šeit atsevišķas jomas specializējas atsevišķu informācijas apstrādē.
Dažāda veida sensorā informācija netiek apstrādāta atsevišķi. Daudzās smadzeņu zonās, ko sauc par asociatīvajām, pastāv dažādu modalitātes sajaukums, piemēram, parietālajā garozā un kolikulā. Neironi šajās smadzeņu daļās reaģē uz dažādiem stimuliem, piemēram, vizuāliem, taustes un dzirdes stimuliem.
Struktūras, kas kontrolē sensoro informāciju, ir smadzeņu garoza (jo īpaši prefrontālā garoza, kurai ir svarīga loma uzmanības kontrolē), bazālie gangliji, retikulārais veidojums, talāms (jo īpaši talāma retikulārais kodols). ) un citas struktūras.

Viens no galvenajiem sensorās informācijas filtrēšanas mehānismiem ir inhibīcija, ko rada GABAerģiskās sinapses. Parasti neirons, kas pārraida sensoro informāciju, ir uzbudinošs. Inhibējošie neironi filtrē šos ierosinošos signālus. Inhibīcija var būt presinaptiska (tas ir, signālu pārraides bloķēšana gar sensoro aksonu uz jebkuru neironu) vai postsinaptiska (hiperpolarizējošs neirons, kas saņem sensoros signālus). Postsinaptiskā inhibīcija ļauj selektīvi bloķēt signālus, jo uztverošā šūna joprojām spēj reaģēt uz citiem, nebloķētiem stimuliem.

Sensoro signālu filtrēšanu ietekmē arī tādi neirotransmiteri kā acetilholīns, dopamīns, endorfīni un citi.

6. Enerģijas atkarība

Tā kā viss mehānorecepcijas analizators ir nervu audu atvasinājums, enerģijas atkarība ir īpaši augsta. Tiek piegādāti neironi barības vielas un skābeklis caur neirogliju un tajā esošajiem asinsvadiem. Ar hipoksiju un asins recekļu veidošanos var tikt traucēta noteiktu zonu (piemēram, ādas vai orgānu) uzturs, sāksies neironu retrogrāda deģenerācija (dažos gadījumos šķiedru funkciju atjaunošana ir iespējama kādu laiku pēc uztura atjaunošanas) un uztveršanas zudums. teritorijā. Tomēr hipoksija smadzenēs var izraisīt daudz sliktākas sekas, veselu smadzeņu garozas posmu vai lauku funkciju zudumu.

7. Tehniskais analogs

Mehānoreceptoru analogi ir ierīces, kuru pamatā ir pjezoelektriskais efekts. Ruffini asinsķermenīši satur kolagēna šķiedras, un tiem piemīt pjezoelektriskās īpašības. Pjezoelektriskais efekts (pjezoelektriskais efekts) ir tāds, ka dažu kristālu mehāniskās deformācijas laikā noteiktos virzienos uz to virsmām parādās pretēju zīmju elektriskie lādiņi, t.i. mehāniskās ietekmes tiek pārveidotas spriedzē. Izrādās, ka Ruffini asinsķermenīši darbojas kā sava veida pjezoelektriskās ierīces, jo starp nervu galu un kolagēna šķiedru nav citu audu. Tehnoloģijās bieži tiek izmantots apgrieztais pjezoelektriskais efekts, kad elektriskā strāva tiek pārveidota mehāniskās vibrācijās - piemēram, lai radītu ultraskaņu.

Bibliogrāfija

1. Šubņikova E.A., Audu funkcionālā morfoloģija. – M: Maskavas universitātes izdevniecība. – 1981. – 326 lpp.
2. Fenkina R.P., Degtyarev V.P., Korotich V.A., Normālās fizioloģijas mācību grāmata. – M:MGMSU. – 1994. gads
3. Sandakovs D.B., Fizioloģijas lekciju kurss. – Minska: BSU Bioloģijas fakultāte.
4. Šmits R., Sensorās fizioloģijas pamati. – M: Pasaule. – 184. – 287 lpp.
5. Kuzņecovs S.L., Muškambarovs N.N., Gorjačkina V.L. Ceļvedis-atlants par histoloģiju, citoloģiju un embrioloģiju.