Соматовисцеральды сенсорлық жүйе. Соматовисцеральды жүйе. Тактильді сезімталдық. Пациниан, Мейснер, Руффини денешіктері. Меркель дискілері. Тактильді Пинкус-Игго денешіктері. Краузе колбалары. Мейснер және Пачини корпускулалары Краузе колбаларының жанасу сезімінің негізі болып табылады

Түрлі түрлертері рецепторлары (сызба) 1 - көздің мүйізді қабығынан бос нерв ұштары; 2 -- Меркельдің тактильді тақталары; 3 - тактильді Мейснер денешіктері; 4 -- шаш фолликуласының жүйке өрімі; 5 - соңғы Краузе колбасы; 6 -- Гольджи-Мацзони денесі

Ауырсыну рецепторлары (ноцицепторлар) бос жүйке ұштары болып табылады. Тері жүйке өрімдері екі қабаттан тұрады және жұқа терминалдық талшықтар үстіңгі қабаттан эпидермис жасушаларына моншақ түрінде таралады. Бір жүйке талшығының тармақтары теріде ауданы 1 см2 болатын тор түзеді. Әртүрлі талшықтардың тармақталуынан пайда болатын желілер бір-бірімен тығыз байланысты, сондықтан жанасу және ауырсыну сигналдары бірден бірнеше жүйке жолдарымен таралады. Ұқсас плексустар барлық жерде кездеседі - теріде, шырышты қабаттарда және ішкі органдарда. Ноцицепторлардың ең көп саны теріде және қасаң қабықта болуы мүмкін. Қолтық асты және шап аймағында, сондай-ақ бүйрек үсті безінің шұңқырларында ауырсыну нүктелерінің саны 1 см2-де 200. Теріде және шырышты қабаттарда шаншу, қысу немесе қатты қысым кезінде ауырсынуды сезбейтін аймақтарды табуға болады.

Адам терісінің ауырсыну рецепторлары мен жүйке талшықтары (сызба)

Соңғы жылдары бос жүйке ұштарын жанасу, жылу және суық қабылдау рецепторларымен байланыстыратын жіңішке талшықтарды табу мүмкін болды. Олар Тимофеев талшықтары деп аталды. Бұл талшықтардың болуы қысымның жоғарылауы ауырсынуды тудыруы мүмкін екенін түсіндіре алады. Тактильді нүктеде жанасу сезімін тудыру үшін 1 мм2-ге 2-3 г қысым жасау керек. Ал сол нүктеде ауырсынуды тудыру үшін 1 мм2-ге 200 г қысым қажет.

Ватер-Пачини денешіктері (пластинкалы денешіктер) дөңгелек көпқабатты капсулада инкапсуляцияланған қысымды рецепторлар (барорецепторлар) болып табылады. Олар дермада, көбінесе дерма мен гиподермис шекарасында орналасады. Олар тез бейімделеді (соғу басталған сәтте ғана әрекет етеді), яғни қысым күшін тіркейді. Олардың үлкен қабылдау өрістері бар, яғни олар өрескел сезімталдықты білдіреді. Саусақтардың терісінде, сыртқы жыныс мүшелерінде таралған (сонымен қатар, олар қуық қабырғасында, ішкі мүшелердің капсуласында және т.б. болады) Қабыршақты денешіктер барлық қапталған жүйке ұштарының ішіндегі ең үлкені болып табылады. Олар сопақша, ұзындығы 3-4 мм, қалыңдығы 2 мм жетеді. Олар гемокапиллярларға бай көп қабатты пластинкалы дәнекер тіндік мембрананың (сыртқы колбаның) болуымен сипатталады. Дәнекер тіндік мембрананың астында жалпақ алтыбұрышты периневральды эпителиоидты жасушалардан түзілген 1060 концентрлі пластинкалардан тұратын сыртқы пиязшық жатыр. Денеге енген жүйке талшығы миелин қабығын жоғалтады. Дененің ішінде ол ішкі пиязды құрайтын лимфоциттермен қоршалған.

Мейснер денешіктері дермисте орналасқан қысым рецепторлары (барорецепторлар). Олар қабаттардың арасында нервтік ұшы бар қабаттық құрылым. Олар тез бейімделеді. Олардың шағын қабылдау өрістері бар, яғни олар нәзік сезімталдықты білдіреді. Саусақтардың, еріндердің, қабақтардың, жыныс мүшелерінің терісінің папиллярлық қабатында орналасқан. Олардың диаметрі шамамен 100 мкм, сыртқы жағынан дәнекер тінінің капсуласымен қоршалған. Осы денелердің бір бөлігі ретінде нейроглия жасушалары тері бетіне параллель орналасқан сезімтал жүйке талшығының терминалдық қалыңдауы айналасында ішкі колбаны құрайды.

Гольджи-Мацзони денелері (пиязшық тәрізді денелер) – қысымды рецепторлар (барорецепторлар) – түйсік жүйке талшығының тармақталуынан, глиальды ішкі пиязшықтан және дәнекер ұлпа капсуласындан тұратын капсулирленген сезімтал жүйке ұштары; теріде, көз алмасының дәнекер қабығында, іш пердеде, клиторда, жыныс мүшесінің бас бөлігінде, ерін терісінде және ауыз жиектерінде, сонымен қатар дененің басқа жабындыларында кездеседі.

Меркель денелері (жасушалары) капсулаланбаған қысым рецепторлары (барорецепторлар). Олар баяу бейімделеді (әсер етудің бүкіл ұзақтығында реакция жасайды), яғни олар қысымның ұзақтығын жазады. Олардың шағын қабылдау өрістері бар. Олар сенсорлық нервтердің ретикулярлық терминалдық тармақтарымен тығыз байланысты болғандықтан жанасуды қабылдауға қатысады. Сонымен қатар, Меркель жасушалары жүйке жасушаларына тән маркерлерді синтездейді (нейрофиламенттер, нейрондық жасушалардың адгезиясының молекулалары және т.б.). Жасушалардың цитоплазмасында нейропептидтердің болуына негізделген олар диффузды эндокриндік жүйеге жатады. Меркель жасушалары шығаратын мет-энкефалин дененің иммундық жауаптарын ынталандырады.

Шаш фолликуласының рецепторлары шаштың ауытқуына жауап береді.

Руффини ұштары созылу рецепторлары болып табылады. Олар баяу бейімделеді және үлкен қабылдау өрістеріне ие. Олар терінің ығысуына, жылуға (терморецепторларға) және қысымға жауап береді. Олар терінің терең қабаттарында, мысалы, табанында жатады. Диаметрі - 1 мм дейін. Афферентті талшық миелинсіз бұтақтардың бұта тәрізді қалыптасады, олар колба тәрізді терминалдармен аяқталады (леммоциттермен қоршалған ісіктер). Ұштары дененің негізін құрайтын фибробласттармен және коллаген талшықтарымен тығыз іргелес. Дәнекер тінінің капсуласы жақсы анықталған.

Краузе түпкі колбалары суыққа жауап беретін рецепторлар (терморецепторлар). Конъюнктивада, тілде және сыртқы жыныс мүшелерінде кездеседі. Диаметрі - 150 микронға дейін. Пішіні шар тәрізді, жұқа капсуласы бар, афферентті аяқталуының көптеген тармақтары колба түрінде орналасқан.

Ересек адамның тері бетіндегі температура нүктелерінің жалпы саны шамамен 280 мың, оның 30 мыңы жылуды қабылдайтын нүктелерді құрайды. Дененің бетінде температура нүктелері өте біркелкі бөлінеді. Температураның тітіркенуіне ең сезімтал - қабақтар, сүт бездері және арқа. Маңдай аймағы ыстыққа аз сезімтал және суыққа өте сезімтал. Бас терісі, төменгі аяқ-қолдар, ауыздың және тілдің шырышты қабаты өткір термиялық тітіркенулерге аз сезімтал.

Тері нервтермен қамтамасыз етілген және сыртқы және ішкі ортадан келетін тітіркенуді қабылдайтын үлкен рецепторлық өрісті білдіреді.

Бай және алуан түрлі жүйке жүйесінің болуына байланысты тері дененің өмірінде маңызды рөл атқарады.

Терінің жүйке аппараты бос немесе қапталған жүйке талшықтары мен жүйке ұштарынан тұрады. Олар негізінен дермис пен эпидермисте орналасады; олардың гиподермисінде айтарлықтай аз.

Теріге енетін жүйке діңдері гиподермисте жүйке өрімдерін құрайды. Бұл өрімнен нервтер дермаға таралып, онда жаңа өрімдерді құрайды. Жүйке тармақтары гиподерма мен дермистің жүйке өрімінен шаш түбіне, май және тер бездеріне, бұлшықеттерге дейін созылады.

Эпидермистің стилоидты қабатында тактильді сезімталдықты қабылдайтын арнайы жүйке аппараттары – Меркель жасушалары, ал осьтік цилиндрлердің бос ұштары нүктелер және түйме тәрізді қалыңдатулар түрінде ауырсыну сезімталдығын қабылдайды.

Дермистің папиллярлық қабатында нерв ұштары бар, олар Краузе колбалары және Мейснер денешіктері деп аталады. Краузе колбалары суық сезімді қабылдайды, олардың көпшілігі қол терісінде, шырышты қабаттарда, клиторда, жыныс мүшесінің бас жағында және шанақтың ішкі қабатында болады.

Жанасуды сезетін Мейснер денешіктері алақан терісінде және саусақтардың бүйір беттерінде көптеп кездеседі.

Теріде шамамен 500 000 Меркель жасушалары мен Мейснер денешіктері бар.

Тері асты майлы тінінде жылу сезімін қабылдайтын жүйке аппараттары – Руффини денешіктері және терең қысымды сезіну – Ватер-Пачини денешіктері бар.

Терінің 1 см 2-де 200-ге дейін ауырсыну рецепторлары, 20 тактильді, 12 суық және 2 термиялық рецепторлар бар.

Ауыз қуысының шырышты қабатының құрылысы

Ауыз қуысының шырышты қабаты терінің эпидермисінен айтарлықтай ерекшеленетін және мүйізді қабаты, люцидумы немесе түйіршікті қабаты дерлік жоқ көп қабатты жалпақ эпителиймен қапталған. Эпителий шын мәнінде базальды және стилоидты қабаттардан тұрады.

Жоғарғы бөлігіндегі стилоидты қабат қысылған жасушалар сияқты бірнеше жалпақтан тұрады. Қатты таңдайдың алдыңғы бетіндегі және тілдің жіп тәрізді сопақшаларының ұштарын қоспағанда, эпителийдің мүйізденуі қалыпты жағдайда болмайды. Үш қабат эпителийдің болмауына байланысты ауыз қуысының шырышты қабығының көптеген ұсақ қан тамырлары оңай көрінеді және оған қызыл түс береді.

Мұндағы строма (дермис) терідегідей құрылымға ие, бірақ оның құрамында сілекей, шырышты, майлы, серозды (ақуыз) және аралас бездер көбірек болады.

«Тері және венерологиялық аурулар»
А.А.Студницин, Б.Г.Стоянов

Рецепторлық (сезімтал) жүйке ұштары сыртқы ортадан (экстероцепторлар) және ішкі органдардан (интерорецепторлар) сигналдарды қабылдайды. Рецепторлар тіркейтін тітіркену сипатына қарай физиологиялық жіктелуі бойынша механорецепторлар, хеморецепторлар, терморецепторлар және ауырсыну рецепторлары (ноцицепторлар) болып бөлінеді. Мамандандырылған сезім мүшелерінде (дәм, иіс, көру, тепе-теңдік және есту) сәйкес тітіркенуді қабылдайтын арнайы рецепторлық жасушалар бар.

Сезімтал жүйке ұштарының морфологиялық классификациясыолардың құрылымдық ұйымдасу ерекшеліктеріне негізделеді. Осы классификацияға сәйкес еркін және бос емес сенсорлық жүйке ұштары ажыратылады; соңғысына инкапсуляцияланған және капсуласыз аяқталулар жатады (8.18-сурет).

Күріш. 8.18. Рецепторлық (сезімтал) жүйке ұштары (Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982, түзетулері бойынша). 1 - бос жүйке ұштары (CNO) жүйке талшығының (NF) бөлігі ретінде өтетін сенсорлық нейронның дендритінің терминалдық тармақтары арқылы түзіледі. Еркін емес инкапсуляцияланған жүйке ұштары (2-4) леммоциттермен қоршалған дендрит тармақтарынан түзіліп, олармен бірге ішкі колба (ИК) деп аталатын құрылымды құрайды. Сыртқы ұштары дәнекер тінінің капсуласымен (CTC) жабылған. 2 - Краузе колбасы, 3 - тактильді денешік (Мейснер), 4 - пластинкалы денешік (Ватер-Пачини).

Еркін сенсорлық жүйке ұштарысезімдік нейронның дендритінің соңғы тармақтарынан ғана тұрады.Олар эпителийде, сонымен қатар дәнекер тінінде кездеседі. Эпителий қабатына еніп, жүйке талшықтары миелинді қабығы мен нейролеммасын жоғалтады, ал олардың леммоциттерінің базальды мембранасы эпителиймен біріктіріледі. Еркін жүйке ұштары температураны (жылу және суық), механикалық және ауырсыну сигналдарын қабылдауды қамтамасыз етеді (8.19-сурет).

Күріш. 8.19. Сенсорлық нейрондардың дендриттерінің терминалдық тармақтарымен ұсынылған дәнекер тініндегі бос жүйке ұштары.

Еркін емес сенсорлық жүйке ұштарында жүйке талшығының барлық компоненттері бар. Олар капсулаланған (арнайы дәнекер ұлпа капсуласы бар) және қапталмаған болып бөлінеді.

Еркін емес, қапталмаған жүйке ұштарылеммоциттермен қоршалған тармақталған дендриттерден тұрады. Олар терінің дәнекер тінінде (дермис), сондай-ақ шырышты қабықшалардың ламина проприясында кездеседі.

Еркін емес инкапсуляцияланған жүйке ұштарыөте алуан түрлі, бірақ біртұтас жалпы құрылымдық жоспары бар: олар тікелей леммоциттермен қоршалған және сыртқы жағынан арнайы дәнекер тінінің капсуласымен жабылған дендрит тармақтарына негізделген (8.18-суретті қараңыз). Жүйке ұштарының бұл түріне пластинкалы денешіктер (Ватер-Пачини), тактильді денешіктер (Мейснер), Руффини денешіктері, Краузе колбалары, жүйке-бұлшықет шпиндельдері және нейротендондық шпиндельдер (Гольджи сіңір мүшелері) жатады.

Қабықшалы денелер (Ватер-Пачини)ішкі ағзалар мен терінің дәнекер тінінде кездеседі (8.20-сурет). Олар диаметрі 1-5 мм дөңгелек түзілімдерге ұқсайды, олар қысым мен дірілді қабылдайды. Дененің құрылымдық бөліктері:

1) түзу курсы бар бір немесе бірнеше жүйке талшықтары енетін өзгертілген жалпақ леммоциттерден түзілген ішкі колба (шам);

2) сыртқы колба – фибробласттар мен коллаген талшықтарынан тұратын, 10-60 концентрлі пластинкаларды құрайтын, олардың арасында сұйықтық бар қабатталған дәнекер тіндік капсула.

Капсула пластиналары деформацияланған кезде, қысым оның мембранасының деполяризациясын тудыратын нерв соңына беріледі.

А

Б

Күріш. 8.20. Электрондық микросуретте көрсетілген: Ватер-Пачини денелері (ПК) – инкапсуляцияланған рецептор. Капсула параллель пластинкадан (шамасы, Шван жасушасының туындысы) және коллаген талшықтарынан тұрады. Капсуланың ортасында бір миелинсіз жүйке талшығының тармақтары (x100) орналасқан.

Тактильді денешіктер (Мейснер)негізінен дермистің папиллярлы қабатында орналасқан, эллипсоидты пішінді және кішкентай өлшемдері бар (шамамен 50-120 мкм) (8.21-сурет). Олардың ішкі колбасы дененің ұзын осіне перпендикуляр орналасқан жалпақ глиальды жасушалардан тұрады, олардың арасында дендритті тармақтар орналасқан. Глиальды жасушалар арасына эпителийдің базальды қабатымен байланысқан коллаген фибрилдері енеді. Капсула жұқа, периневрийге өтеді.

А

Б

Күріш. 8.21. Мейснер денешіктері. Инкапсулирленген рецептор (М), ерін терісінде, жыныс мүшелерінде және т.б. Оның сопақ пішіні бар және теріде эпидермистің дәл астында орналасқан (E). Рецептор коллаген талшықтарынан, Шван жасушаларынан (х320) түзілген капсуладан тұрады. (B сіңдіру әдісі x150). Капсулада мол тарамдалатын бірнеше пульпасыз жүйке ұштары бар.).

Телец Руффинитерінің дәнекер тінінің бөлігінде және буын капсуласында жату; олар қысымды қабылдайды және ұзындығы 1-2 мм-ге дейін шпиндель тәрізді құрылымдардың көрінісіне ие. Ішкі колбаны глиальды жасушалар құрайды, олардың арасында ұштарында ұзартылған дендриттердің көптеген тармақталған терминалдары бар. Капсула жақсы анықталған, коллаген талшықтарынан құралған.

Краузе колбалары- механикалық рецепторлар және, мүмкін, суық рецепторлар болып табылатын шағын (40-150 мкм) дөңгелек денелер. Олар папиллярлы дермистің дәнекер тінінде және ауыз қуысының шырышты қабығының жарғақшасында, эпиглотта және көздің конъюнктивасында орналасады. Ішкі колбаны жалпақ глиальды жасушалар түзеді, олардың арасында дендриттің жіңішке тармақтары шумақ тәрізді плексус түзеді. Капсула периневрийдің жалғасы болып табылатын жалпақ жасушалардан тұрады.

Жүйке-бұлшықет шпиндельдері - жолақты бұлшықет талшықтарына арналған созылатын рецепторлар- сенсорлық және қозғалтқыш иннервациясы бар күрделі инкапсуляцияланған жүйке ұштары. Бұлшықеттегі шпиндельдердің саны оның қызметіне байланысты және соғұрлым оның қозғалыстары дәлірек болады. Жүйке-бұлшықет шпиндельінің (8.22, 8.23.-сурет) ұзындығы 0,5-7 мм және бұлшықет талшықтарының жүруіне параллель орналасқан, экстрафузальды деп аталады (латын тілінен extra - сыртқы және fuso - шпиндель, яғни шпиндельден тыс орналасқан. ). Шпиндель жұқа дәнекер тіндік капсуламен (периневрияның жалғасы) жабылған, оның ішінде екі түрлі жұқа жолақты интрафузальды бұлшықет талшықтары бар:

Ядролық қапшығы бар талшықтар – кеңейтілген орталық бөлігінде ядролардың шоғырлары (1-4 талшық/шпиндель) орналасқан;

Ядролық тізбегі бар талшықтар орталық бөлігінде (10 талшық/шпиндельге дейін) тізбекте орналасқан ядроларымен жұқа болады.

Сезімтал жүйке талшықтары ишрафусальды талшықтардың екі түрінің де орталық бөлігінде сақина-спиральді ұштарды және ядро ​​тізбегі бар талшықтардың шеттерінде шоғыр тәрізді ұштарды құрайды.

Қозғалтқыш жүйке талшықтары жұқа, интрафузальды талшықтардың жиектерінде олардың тонусын қамтамасыз ететін шағын жүйке-бұлшықет синапстарын құрайды.

Күріш. 8.22. Жүйке-бұлшықет шпиндель. 1 - экстрафузальды бұлшықет талшықтары (ЭФМЗ) арасында орналасқан және дәнекер тінінің капсуласымен (КТК) қоршалған интрафузальды бұлшықет талшықтарынан (IFMF) түзілген шпиндельдің жалпы көрінісі. 2 - IPMV екі түрін қамтитын шпиндель құрылымының егжей-тегжейлері: ядролық қапшығы бар талшықтар (NFB) және ядролық тізбегі бар талшықтар (FNC). Сезімтал жүйке талшықтары екі түрдегі IPMV орталық бөлігінде сақина-спиральдық ұштарды (CSR) және INC шеттерінде жүзім тәрізді ұштарды (GVO) құрайды. Жүйке-бұлшықет шпиндельінде сонымен қатар қозғалтқыш жүйке талшықтары және олардан IPMV жиектерінде пайда болған жүйке-бұлшықет синапстары бар (көрсетілмеген).

А

Б

Күріш. 8.23. Жүйке-бұлшықет шыбық N-жүйке талшығы, С – капсула.А – бойлық кесінді (x320), В – көлденең.

Нейротендон шпиндельдері (Гольги сіңір органдары) - созылатын рецепторлар- жолақты бұлшықет талшықтарының сіңірлердің коллаген талшықтарымен қосылу аймағында орналасқан ұзындығы шамамен 0,5-1 мм шпиндель тәрізді инкапсулирленген құрылымдар. Әрбір шыбық жалпақ фиброциттерден (периневрияның жалғасы) капсуладан түзілген, ол ішінара леммоциттермен жабылған жүйке талшықтарының көптеген терминалдық тармақтарымен оралған сіңір шоғырлары тобын қоршайды. Рецепторлардың қозуы бұлшықеттің жиырылуы кезінде сіңір созылғанда пайда болады.

ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ

НЕГІЗГІ ӘДЕБИЕТТЕР

1. Заварзин А.А. Салыстырмалы гистология негіздері. Л.Ленинград мемлекеттік университеті, 1985. - 397 б.

2. Гистология. Ред. Ю.И. Афанасьев, Н.А.Юрина.- М.: Медицина, 1989.- 670 б.

3. Хам А., Кормак Д. Гистология. (5 томда). М.: Мир. 1982.

4. Антипчук Ю.П. Гистология эмбриология негіздерімен. - М: Ағарту. 1983.- 240 б.

5. Антипчук Ю.П. Гистология эмбриология негіздерімен. – К.: Вища мектебі. 1976.- 141 б.

6. Волкова О.В., Елецкий О.Н. Гистологиялық техникамен гистология негіздері. –М.: Медицина, 1982.- 302 б.

7. Мануйлова Н.А. Гистология эмбриология негіздерімен. М.: Білім, 1973.- 214 б.

8. Троценко Б.В., Чирский Н.В. Гистология курсына арналған оқулық (электрондық нұсқа). – Симферополь, 2001 ж.

9. Гистология (гистологияға кіріспе) / ред. Е.Г. Улумбекова, Ю.А. Челещева. – М.: ГЕОТАР, 1997 ж.

10. Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Б.В. Алешин. – М.: Медицина, 1989 ж.

11. Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский т.б.- М.: Медицина, 2002. -

12. Луцик О.Д., Иванова А.И. Қабақ Қ.С. Адамның гистологиясы. - Львов. Әлем, 1992 ж.

ҚОСЫМША ӘДЕБИЕТТЕР

1. Елисеев В.Г. Гистология. М.: Медицина, 1983 ж.

2. Куприянов В.В. және т.б.Тамыр эндотелийі.- Қ.: Денсаулық. – 248 б.

3. Абрамов М.Г. Гематологиялық атлас. – М.: Медицина. 1985.- 237 б.

4. Schade J., Ford D. Неврология негіздері. М.: Мир, 1976.- 350 б.

5. Гистология (патологияға кіріспе). Ред. Е.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева.-М.: ГЕОГАР. 1997.- 947 б.

6. Прохончуков А.А. және т.б.Қалыпты жағдайда және экстремалды әсер ету кезіндегі сүйек тінінің гомеостазы.- М.: Наука, 1984.- 200 б.

7. Соколов В.Е. т.б. эпителий мен оның туындыларының адаптациялық қасиеттері. Микрофотографиялар атласы.- М.: Наука, 1979.- 110 б.

8. Гурфинкель В.С., Левик Ю.С. Қаңқа бұлшықеті және қызметі. –М.: Наука, 1985.- 143 б.

9. Кауфман О.Я. Тегіс бұлшықеттердің гипертрофиясы және регенерациясы. М.: Ғылым. 1979.- 183 б.

10. Клишов А.В. Гистогенез және тіндердің регенерациясы.- Л.: Медицина, 1984.–30 б.

11. Комиссарчик Я.Ю., Миронов А.А. Жасушалар мен ұлпалардың электронды микроскопиясы.- Л.: Наука, 1990.- 140 б.

12. Заварзин А.А. Көп жасушалы жануарлардың арнайы цитологиясы мен салыстырмалы гистологиясының негіздері. Л.: Наука, 1976 ж.

13. Гацко Г.Г. Қартаю кезінде майлы тін. Минск. Ғылым және техника, 1985.- 184 б.

14. Гаврилов О.Қ. Сүйек кемігі мен шеткергі қан жасушалары – М.: Медицина, 1985. – 288 б.

15. Уэльс У., Шторч Ф. Жануарлардың цитологиясы мен гистологиясына кіріспе. М.: Мир.1976.

16. Виноградов В.В., Воробьева Н.Ф. Дің жасушалары, Новосибирск, Наука, 1973 ж.

17. Занябуш Л. Молекулярлық және жасушалық биология. М.: Мир. 1982. Т.3.

18. Зенгебуш П. Молекулярлық биология. М.: Мир, 1-3 том. 1982.

19. Саркисов Д.С. Гемостаздың құрылымдық негіздері туралы эсселер. М.: Медицина, 1977 ж.

20. «Молекулалар мен жасушалар» жинағы. Ред. Г.М.Фрэнк. 1-5 басылымдар. М.: Мир, 1966-1970 жж.

21. Серов В.В., Шехтер А.Б. Дәнекер тін. М.: Медицина. 1981 жыл.

22. Касавина Б.А., Торбенко В.П. Сүйек ұлпасының тіршілігі. М.: Ғылым. 1979.

23. Кассил Г.Н. Ағзаның ішкі ортасы. М.: Ғылым. 1983.- 277 б.

24. Пигаревский З.В. Түйіршікті лейкоциттер және олардың қасиеттері. М.: Мир, 1978 ж.

25. Питерс А., Пэйли С., Вебстер С. Жүйке жүйесінің ультрақұрылымы. М.: Мир. 1972.

26. Шубникова Е.А. Гистология бойынша дәрістер. М.: ММУ, 1973 ж.

27. Ми (ағылшын тілінен аударған, өңдеген: Симонов П.В.) М.: Мир. 1982.

28. Фриденштейн А.Я., Чертков И.М. Иммунитеттің жасушалық негізі. М.: Медицина. 1981 жыл.

Биофизикалық есеп:

«Механорецепция»

1. Мақсат

Қоршаған ортада белсенді өмір сүру үшін жоғары организмдерде маманданған анализаторлар көп болады әртүрлі түрлеріәсер етеді: жарық (көру), дыбыс (есту), дәм және иіс (иіс), жанасу және температура (жанасу), ауырлық. Механорецепция жанасу сезіміне енеді және вестибулярлық аппаратпен бірге дене мен санаға мүшелер мен дененің кеңістіктегі жағдайын барынша толық елестетуге мүмкіндік береді.

2. Функциялар

Механорецепция анализаторы, кез келген басқа анализатор сияқты, үш кеңістіктік-функционалдық бөліктен тұрады: рецептор (механикалық әсерді қабылдау және электрлік импульске айналдыру), өткізгіш жолдар (импульсті беру) және жүйке орталығы (қабылданған ақпаратты талдау және қалыптастыру эфферентті жауап). Бұл бөліктердің барлығы мыналарды қамтамасыз етеді:

Теріге механикалық әсерлерді қабылдау: локализация, қозғалыс бағыты, деформациялаушы көздің жылдамдығы, оның тербелісі (тактильді қабылдау);
- аяқ-қолдар мен дененің кеңістіктегі орнын анықтау мақсатында мүшелер мен бұлшықеттердің механикалық ығысуын қабылдау (проприоцепция);
- Шашқа әсер етуді қабылдау.
- нейрондар арқылы берілуі мүмкін сигналды механикалықтан электрлікке айналдыру.
- Жүйке орталығына импульстарды жоғары немесе төмен жылдамдықпен беру.
- Кеңістіктегі дене мен аяқ-қолдардың орналасуының жалпы бейнесін санада қалыптастыру.
- вегетативті жүйке жүйесін дене қалпы және оны бақылау туралы ақпаратпен қамтамасыз ету (осы қалыпта ұйықтап қалу мүмкіндігімен дененің тік қалпын сақтау, ұйқы кезіндегі көз қозғалтқыш қозғалыстары туралы ақпарат).

3. Құрылымы және жұмыс істеу принципі.

Типтік механорецепторлар, әдетте, инкапсуляцияланған құрылымдар болып табылады. Олардың кейбіреулері теріде үстірт орналасқандықтан үстіңгі соңғы мүшелер деп аталады. Бұл Меркель дискілері, Мейснер денешіктері, Ватер-Пачини денешіктері, Догель денешіктері, Краузе колбалары, Руффини денешіктері, нейротендон шпиндельдері, жүйке-бұлшықет шпиндельдері және басқалары (1-сурет).

1-сурет. Механорецепторлардың әртүрлі түрлері

Қабыршықты денешіктер (Ватер-Пачини корпускуласының ескі терминологиясы бойынша)ішкі ағзалардың дәнекер тінінде және терінің терең қабаттарында, әсіресе саусақ ұшында, мезентерияда, сүт безінде, ішекте және басқа да ішкі органдарда орналасқан. Олар дөңгелек формаларға ұқсайды.
Құрылымдық құрамдас бөліктер:

Нерв талшықтары енетін модификацияланған леммоциттерден түзілген ішкі пияз (шама);
- сыртқы колба - фибробласттар мен коллаген талшықтарынан тұратын, олардың арасында сұйықтығы бар концентрлік пластинкаларды құрайтын қабатталған дәнекер тіндік капсула.

Капсуланың ішкі бөлігінде ішкі пиязбен шектесетін жалпақ, концентрлі орналасқан нейроглия жасушалары бар. Қабылдағыш талшық бір полюстен ішкі колбаға еніп, глиальды жасушалармен байланыс жасайды. Рецепторлы талшықтың терминалдық бөлігінде шағын сфералық митохондриялар мен жеңіл синаптикалық көпіршіктер болады. Капсуланың сыртқы қабаты жалпақ орақ тәрізді жасушалардан және дәнекер ұлпа талшықтарынан түзілген қалың дәнекер тіндік мембранадан тұрады, олардың арасында интерстициальды сұйықтық болады. Қабықшалы денешіктер діріл, кернеу, органдарға қысым және ішкі ағза қысымы сезімін қабылдайды. Ватер-Пачини органдарының жұмыс істеу принципі қазіргі уақытта нашар түсініледі. Дәнекер тіндік пластиналар мен капсуланың интерстициальды сұйықтығы нерв соңына қысымның жоғарылауына ықпал етуі мүмкін, нәтижесінде аксолемма деформацияланып, оның өткізгіштігі өзгереді және потенциалды генерация пайда болады. Пакиниан денелеріндегі әрекет потенциалының орны Ранвьенің бірінші түйінінің ауданы болып табылады деп саналады.

Тактильді денешіктер (Мейснер)дерманың папиллярлы қабатында орналасқан, эллипсоидты пішінді және кішкентай өлшемдері бар. Бұл жанасуға жауап беретін тактильді рецепторлар. Терінің дермисінде кездеседі, әсіресе саусақтардың ұштарында, табандарда, емізікшелерде, қабақтарда, еріндер мен жыныс мүшелерінде жиі кездеседі. Мейснер денешiгiнiң ортасында Шванн жасушаларына ұқсайтын көлденең орналасқан сопақша жасушалар арқылы өтетін миелинді талшықтың ширатылған, миелинсіз тармағы орналасқан. Дененің сырты дәнекер тіндік капсуламен қапталған. Ішкі колба дененің ұзын осіне перпендикуляр орналасқан глиальды жасушалардан тұрады, олардың арасында дендритті тармақтар орналасқан. Сыртында периневритке айналатын өте жұқа қабатты капсула - сыртқы колба бар. Капсуланың шамалы деформациясы глиоциттерге, одан әрі дендриттерге беріледі.

Меркель жасушаларыэпидермистің астында орналасқан, олардың эпидермис жасушаларына қарай созылған ірі, дұрыс емес пішінді ядролары мен микробүрлері болады. Олардың негізінде сенсорлық аксондардың диск тәрізді ұштары (Меркель дискілері) орналасқан. 10 - 20 Меркель жасушаларының тобы бір сенсорлық аксонның (Пинкус-Игго денесі) ұштарымен синаптикалық контактілерді құрайды. Меркель жасушалары терінің кенет қозғалыстарына жауап береді, мысалы, сипау.

Телец Руффинитерінің дәнекер тінінің бөлігінде және буын капсуласында жатады: олар қысымды қабылдайды және шпиндель тәрізді құрылымдардың көрінісіне ие. Ішкі колбаны глиальды жасушалар құрайды, олардың арасында ұштарында ұзартылған дендритті терминалдар бар. Капсула жақсы анықталған.

Краузе колбалары– механикорецепторлар және суық рецепторлар болып табылатын шағын дөңгелек денелер. Олар терінің дермасында, ауыз қуысының шырышты қабатында, субглоттада және көздің конъюнктивасында жатады. Ішкі колба жалпақ глиоциттерден түзілген, олардың арасында дендриттің жіңішке тармақтары шумақ тәрізді өрім түзеді. Сыртқы капсула өте жұқа.

Жыныс Догель денелері– терінің ерекше сезімтал аймақтарында (сыртқы жыныс мүшелері, сүт бездері) орналасқан. Құрылымы бойынша олар Краузе колбаларына ұқсас, бірақ олардан айырмашылығы, нейроциттерден бірнеше процестер денеге енеді, бұл қозудың күшті сәулеленуін тудырады. Олар қысымға жыныстық қозуды тудыратын импульстармен жауап береді.

Терідегі механикалық сезімтал бос ұштар. Олар миелинсіз аксондар және корпускулалық құрылымдары жоқ. Оларға шаштың қозғалысының қысымына жауап беретін шаш фолликулаларындағы рецепторлар жатады.

Жүйке-бұлшықет шпиндельдері– жолақты бұлшықеттердің созылу рецепторлары – бұл сенсорлық және қозғалтқыш иннервациясы бар жүйке ұштары. Сезімтал жүйке талшықтары бірнеше бұлшықет талшықтарын орамаларға байлап, олардың айналасында муфтаны құрайды. Бұл аймақта бұлшықет талшықтары жіңішкеріп, олардағы миофибрилдердің саны азайып, ядролардың саны күрт өседі. Жүйке-бұлшықет шпиндельдері дәнекер тінінің капсуласымен қоршалған.

Қозғалтқыш жүйке талшықтары интрафузальды талшықтардың жиектерінде олардың тонусын қамтамасыз ететін және талшықтардың ұзындығын реттейтін шағын жүйке-бұлшықет синапстарын құрайды. Барлық бос орынбұлшықет талшықтары арасында сұйықтық толтырылады және жұқа капсуламен шектеледі. Бұлшықет тонусының өзгеруі сұйықтық қысымының өзгеруіне әкеледі және дендриттерге беріледі. Сақина-спираль ұштары бұлшықет талшығының ұзындығының өзгеруіне және бұл өзгерістің жылдамдығына, жүзім тәрізді ұштары - тек ұзындықтың өзгеруіне әсер етеді. Бұлшықеттегі шпиндельдердің саны оның қызметіне байланысты және соғұрлым оның қозғалыстары дәлірек болады.

Нейротендон шпиндельдері бұлшықет пен сіңірдің түйіскен жерінде орналасқан созылатын рецепторлар, ұзындығы 0,5-1 мм шпиндель тәрізді құрылымдар. Әрбір шпиндельде фиброциттердің капсуласы бар, ол жүйке талшықтарының ұштарымен оралған сіңір шоғырларының тобын қоршайды. Рецепторлардың қозуы бұлшықеттің жиырылуы кезінде сіңір созылғанда пайда болады.

Рецептордан импульс рефлекторлық доға бойымен жұлын мен ми бағанасы арқылы таламустың ядроларына және одан әрі қыртысқа қарай жылжиды.

4. Өнімділік сипаттамалары

Рецепторлардың саны мен тығыздығы:

Тактильді рецепторлардың жалпы саны 1 миллион афферентке топтастырылған 10 миллионға бағаланады.
- терідегі бос афферентті ұштардың саны: тері афференттерінің жалпы санының 50%.
- Терідегі бос нерв ұштарының орналасу тығыздығы: 170 дана/см2

Өлшемдері және басқа құрылымдық параметрлері:

Мейснер денешіктері: 50-140 мкм
- Краузе колбалары: 40-150 мкм
- Руффини денешіктері: 1-2 мм
- Ватер-Пачини денешіктері: 0,5-5 мм
- Нейротендон шпиндельдері:
- Өлшемдері: 0,5-1 мм
- Шпиндельдегі бұлшықет талшықтарының саны: 15 дана
- жүйке-бұлшықет шпиндельдері
- Шпиндельдегі бұлшықет талшықтарының саны: 1-8 дана
- дамып келе жатқан жүйке талшықтарының диаметрі: 17 мкм (бастапқы) және 8 мкм (екінші)

Тасымалдау жылдамдығы:

Тактильді арналардың сыйымдылығын психофизикалық бағалау: 5 бит/с
- еркін жүйке ұштарынан импульстарды беру жылдамдығы: 1 м/с (С-талшықтар, IV тип)
- Капсулаланған рецепторлардан импульстарды беру жылдамдығы: 50 м/с (А-талшықтар, II тип)

Ажыратымдылық пен сезім шектері:

Басқан кездегі тері рецепторларының сезіну шегі: 10 мкм
- Тері рецепторларының бір мезгілдегі кеңістіктік шегі:
- Ерінде және саусақ ұшында: 1-3 мм
- арқада, иықта, жамбаста: 50-100 мм
- Тері рецепторларының тұрақты кеңістік шегі:
- Еріндер мен саусақтардың ұштарында: 1 мм
- арқада, иықта, жамбаста: 10-20 мм
- Діріл сезу шегі: 150-300 Гц
- Минималды сезілетін діріл амплитудасы: 1 мкм

Модальдылық(әсерлердің ерекшелігі):

Руффини корпускулалары мен Краузе колбалары механикалық әсерлерден басқа температураны анықтайды, т.б. мультимодальды. Ал Мейснер денешіктері дірілді сезіне алады. Инкапсуляцияланбаған бос афференттер де полимодальды.
- Қалған рецепторлар бірмодальды.

Рецепторлық өрістер(қабылдау алаңы):

Тактильді дискілер үшін аймақ анатомиялық өлшемдерге тең.
- Меркель дискілері үшін бұл бір жүйке талшығы қызмет ететін 30-50 дискінің агломерациясы.
- Ватер-Паччини денелері үшін бұл аймақ анатомиялық жағынан үлкенірек.

Бейімделу(1-кестені қараңыз).

Кесте 1. Бейімделу жылдамдығына және адекватты тітіркендіргіштерге қарай тері механорецепторларының жіктелуі.

5. Ереже

Рецепторлардан алынған ақпарат орталық жүйке жүйесіне жұлын немесе бас сүйек нервтері арқылы беріледі. Сенсорлық ақпаратты тарататын аксональды тармақтар жұлынның нейрондарында синаптикалық ұштарды құрайды (немесе бассүйек құрттары жағдайында ми бағанасы), содан кейін жүйке жүйесінің жоғары бөліктеріне жіберіледі (өз кезегінде жоғарырақ ақпаратты беретін дің ядролары) . Жүйке жүйесінің осы бөліктерінің әрқайсысында сенсорлық ақпарат ағыны сүзгіден өтуі мүмкін - баса назар аударылады немесе, керісінше, блокталады.

Сенсорлық жүйелер иерархиялық принцип бойынша құрылған: рецепторлардан сигналдар енеді төменгі деңгейлерорталық жүйке жүйесі (жұлын немесе ми бағанасы), одан жоғары бөліктерге (таламустың ядролары, ми қыртысы, базальды ганглийлер) беріледі. Осы кезекті кезеңдердің әрқайсысында сенсорлық ақпарат түрленеді және сүзіледі.

Ақпарат ағыны бір жақты емес, өйткені иерархияның жоғары бөлімдері төменгі бөлімдерге сигнал жібереді. Сонымен қатар, сенсорлық ақпарат дәйекті құрылымдар тізбегі арқылы өңделмейді, керісінше мидың көптеген аймақтарымен бір уақытта (немесе олар айтқандай, параллель). Сенсорлық ақпаратты параллельді өңдеу ми қыртысы сияқты мидың жоғары аймақтарында айқын болады. Мұнда жеке аймақтар ақпараттың жеке бөліктерін өңдеуге маманданған.
Сенсорлық ақпараттың әртүрлі түрлері бөлек өңделмейді. Ассоциативті деп аталатын мидың көптеген аймақтарында модальділердің араласуы бар - мысалы, қабырғалық қыртыста және колликулада. Мидың бұл бөліктеріндегі нейрондар көру, тактильді және есту сияқты әртүрлі ынталандыруға жауап береді.
Сенсорлық ақпаратты басқаратын құрылымдарға ми қыртысы (атап айтқанда, зейінді басқаруда маңызды рөл атқаратын префронтальды қыртыс), базальды ганглийлер, ретикулярлық формация, таламус (атап айтқанда, таламустың ретикулярлық ядросы) жатады. ) және басқа құрылымдар.

Сенсорлық ақпаратты фильтрлеудің негізгі механизмдерінің бірі GABAergic синапстары арқылы өндірілетін тежелу болып табылады. Әдетте сенсорлық ақпаратты тарататын нейрон қоздырғыш болып табылады. Тежегіш нейрондар бұл қозу сигналдарын сүзеді. Ингибирлеу пресинаптикалық (яғни сенсорлық аксон бойымен сигналдардың кез келген нейронға берілуін блоктау) немесе постсинапстық (сенсорлық сигналдарды қабылдайтын гиперполяризациялық нейрон) болуы мүмкін. Постсинаптикалық тежелу сигналдарды таңдамалы түрде блоктауға мүмкіндік береді, өйткені қабылдаушы жасуша басқа, блокталмаған тітіркендіргіштерге жауап беруге қабілетті болып қалады.

Сенсорлық сигналдарды сүзуге ацетилхолин, дофамин, эндорфиндер және т.б. сияқты нейротрансмиттерлер де әсер етеді.

6. Энергияға тәуелділік

Бүкіл механикалық анализатор жүйке тінінің туындысы болғандықтан, энергияға тәуелділік әсіресе жоғары. Нейрондар нейроглия және онда орналасқан қан тамырлары арқылы қоректік заттармен және оттегімен қамтамасыз етіледі. Гипоксиямен және қан ұйыған кезде белгілі бір аймақтардың (мысалы, терінің немесе органдардың) тамақтануы бұзылуы мүмкін, нейрондардың ретроградтық деградациясы басталады (кейбір жағдайларда тамақтану қалпына келтірілгеннен кейін біраз уақыттан кейін талшықтардың функцияларын қалпына келтіру мүмкін) және қабылдауды жоғалту ауданда. Дегенмен, мидағы гипоксия әлдеқайда нашар зардаптарға, ми қыртысының бүкіл бөлімдерінің немесе өрістерінің функциясының жоғалуына әкелуі мүмкін.

7. Техникалық аналог

Механорецепторлардың аналогы пьезоэлектрлік әсерге негізделген құрылғылар болып табылады. Руффини денешіктерінің құрамында коллаген талшықтары бар және олар пьезоэлектрлік қасиеттерді көрсетеді. Пьезоэлектрлік эффект (пьезоэлектрлік эффект) кейбір кристалдардың белгілі бір бағытта механикалық деформациясы кезінде олардың беттерінде қарама-қарсы таңбалы электр зарядтарының пайда болуы, яғни. механикалық әсерлер кернеуге айналады. Руффини денешіктері пьезоэлектрлік құрылғылардың бір түрі ретінде жұмыс істейді, өйткені жүйке терминалы мен коллаген талшығы арасында басқа ұлпа жоқ. Технологияда кері пьезоэлектрлік эффект жиі пайдаланылады, электр тогы механикалық тербелістерге айналғанда - мысалы, ультрадыбысты генерациялау үшін.

Әдебиеттер тізімі

1. Шубникова Е.А., Тіндердің функционалды морфологиясы. – М: Мәскеу университетінің баспасы. – 1981. – 326 б.
2. Фенкина Р.П., Дегтярев В.П., Коротич В.А., Қалыпты физиология бойынша оқулық. – M: MGMSU. – 1994 ж
3. Сандаков Д.Б., Физиологиядан лекциялар курсы. – Минск: Биология факультеті, БМУ.
4. Шмидт Р., Сенсорлық физиологияның негіздері. – М: Әлем. – 184. – 287 б.
5. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Гистология, цитология және эмбриология бойынша нұсқаулық-атлас.